合轴(合轴是多少度)

新知问答｜为什么裸子植物普遍都长得很笔直？

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要回答这个问题，首先要了解种子植物的枝干是怎么生长而成的。一颗发育成熟的种子，在适宜的温度、适量的水和空气下开始萌发，胚轴的细胞向上生长和伸长，把胚芽或胚芽连同子叶一起推出土面，胚芽伸出土面，形成茎和叶。随着植物开始进行光合作用，子叶脱落，一株独立的幼苗也就此长成。

从此以后，负责植物生长的任务交给了一个全新的组织——芽。芽是植物茎上处于休眠状态的雏体，经过营养生长发育成植物的枝条，通常产生于叶腋或茎尖处。在生长素的作用下，分生组织细胞和分化，形成皮系统、基本组织系统和维管系统，称为初生结构。维管系统在生长季进行活跃的细胞，向内和向外分别分化形成木质部和韧皮部，使得植物的茎不断加粗生长，参天大树也就逐渐长成。芽根据位置的不同通常分为顶芽、腋芽和不定芽。不定芽是指从老茎、老根和叶片上所产生的芽，而在新枝的生长发育过程中，顶芽和腋芽的发育程度决定了植物的生长形态。

在植物的生长过程中，顶芽产生的生长素会向下运输积累临近的侧芽部位。而芽的发育对生长素的浓度非常敏感，低浓度的生长素会促进芽的萌发生长，而高浓度的生长素会抑制芽的萌发，所以受到高浓度生长素的积累，侧芽会停止萌发，茎顶端的顶芽则不断的萌发生长，这在植物学上叫做顶端优势（apical dominance）。当顶芽不断地保持顶端优势生长，这就形成了明显直立的主干。腋芽远离顶芽后才萌发生长形成侧枝，侧枝长大后再形成各级分枝。而由于主茎的顶芽活动始终占优势，所以侧枝以下的各级分枝生长都不会超过主茎，这样就长成了高大直立的植物形态。而这种分枝方式称为单轴分枝，又叫总状分枝，大多数裸子植物和部分被子植物（如杨树）都是这样的分枝方式。而被子植物中，有不少植物主干上的顶芽经过一个生长周期后，生长迟缓、死亡或者分化为花芽，这样临近顶芽的腋芽失去了顶端优势的抑制，代替顶芽继续发育、生长为新的主干枝条。如此交替往复就形成了曲折的枝干形式，这种分枝方式被称为合轴分枝。

单轴分枝与合轴分枝在分枝的方式上还有二叉分枝和假二叉分枝，这里不做展开。进化角度来看，合轴分枝是比较进化的分枝方式，因为它使得植株上部或树冠呈开展状态，这样可以更有效地获得光合作用的面积。那么为什么裸子植物大多数是单轴分枝呢？相对于被子植物，裸子植物更加古老原始，很多裸子植物——比如银杏——还有“活化石”的称号。相对于现在的气候条件，中生代的气温更高，二氧化碳浓度相对也高，而氧气浓度更低。这也让植物的光合作用更加容易，不需要像被子植物那样通过扩大光照面积来提高光合作用。另一方面，中生代活跃的植食性动物——恐龙——比如今的动物庞大得多。为了不被过度啃食，裸子植物向上生长的生存策略也是符合适者生存的进化规律的。

中生代假想图，背景植物都是高大直立的

其实在园林植物的栽培养护中，利用植物的顶端优势来“坳造型”是特别常见的手法。自然界中，植物的顶芽因为病虫害、自然意外等外力受到破坏，原本直立生长的裸子植物同样可能呈现不同的分枝方式。而园林绿化中，也有可能根据需要提前摘除顶芽，来调整植物的生长姿态。所以也并不是所有的裸子植物都会长成笔直的形态的。

不是直立的银杏

作者：雨尘（知乎用户）

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